Когда появились волосы у животных

Опубликовано: 17.09.2024

25 января 2020 года Текст: Анастасия Ляпунова

Мало найдется тактильных ощущений столь же приятных, как поглаживание и расчесывание гладкой, густой шерсти.

Многие приматы проводят за взаимным грумингом большую часть дня. Это наслаждение знакомо и людям: в конце концов, наши предки потеряли волосяной покров не так давно. Не полностью исчезли и связанные с ним древние привычки, характерные для всего класса млекопитающих. Шерсть — почти такой же важный его признак, как вскармливание детенышей молоком.

Вибриссы кошек

Длинные, роскошные усы кошек, способные воспринимать тончайшие колебания воздуха, позволяют не сталкиваться с препятствиями даже в полной темноте. Скорее всего, именно эта функция была для волос первичной: миллионы лет млекопитающие развивались как ночные животные и старались проявлять активность тогда, когда ослабевала хватка доминировавших на планете динозавров. Ориентироваться при слабом освещении и в тесном пространстве лесов помогали длинные отростки, вибриссы. Их производили клетки кожи, окруженные чувствительными нейронами.

С мозгом вибриссы связывает тройничный нерв, выходящий из черепа сквозь небольшое отверстие. У рептилий, не имеющих таких отростков, оно находится ближе к ноздрям, а у млекопитающих — ближе к глазницам. Это отверстие начало смещаться еще у предшественников млекопитающих, поэтому возможно, что чувствительные волосы появились у звероподобных предков, таких как цинодонты.

Волоски зебры

Говоря «шерсть», мы обычно имеем в виду ее верхний ярус, видимые со стороны покровные волосы — сравнительно толстые, длинные и, как правило, прямые. К основанию этих волос подходят мускулы, способные приподнимать их на холоде или в случае опасности, превращая животное в пушистый шар. Такой рефлекс сохранился и у нас, хотя в отсутствие густой шерсти на теле он проявляется в виде точек гусиной кожи. Покровные волосы защищают кожу от механических повреждений, а покровительственная или камуфляжная окраска делает животное менее заметным для хищников или для добычи. Характерные для зебр белые полоски на черном фоне снижают их привлекательность для крылатых паразитов, африканских слепней и мух цеце. Еще ярче защитная функция проявляется у некоторых видоизмененных покровных волос, таких как иглы дикобразов и ежей.

Подшерсток песцов

Развитие волосяного покрова шло параллельно совершенствованию другой важной черты млекопитающих — теплокровности. Расходуя массу энергии на обогрев тела, было бы глупо экономить на изоляции. Тем более что для этого достаточно даже умеренного слоя воздуха, запертого между шерстинками. Всего шесть сантиметров меха способны поддерживать разницу между температурой снаружи и у самой поверхности кожи в целых −40 °С.

Тонкие, спутанные волосы подшерстка сохраняют тепло настолько эффективно, что у некоторых животных они отрастают лишь в холодное время года. Многие обитатели Крайнего Севера линяют, меняя мех на более светлый и длинный, с большей долей густого подшерстка. У песцов на него приходится до 70% всех «зимних» волос. Мех покрывает даже подушечки лап этих животных, позволяя охотиться в самые свирепые морозы и спать прямо на снегу.

Волос к волосу

Серьезных отличий между волосами разных животных немного: все они состоят из внешней кутикулы, коркового слоя и мягкой сердцевины.

Зоология: только ценный мех

Чешуйки опоссумов

Структурную основу волос образуют нитевидные молекулы кератина, того же белка, из которого состоят когти, птичьи перья и чешуйчатые пластинки рептилий. В отличие от костей, кератин не фоссилизируется, то есть не может превратиться в окаменелость, а в тепле и при достаточной влажности распадается за считаные месяцы. Поэтому в палеонтологической летописи ни перья, ни шерсть почти не сохраняются.

Зато некоторые примитивные млекопитающие «сберегли» свидетельства эволюции прямо на себе. Достаточно вспомнить американских опоссумов: эти древние и мало специализированные сумчатые почти не изменились с мелового периода. Их шерстинки занимают промежуточное положение между пуховым подшерстком и покровом из длинных волос. При этом на хвосте и частично на лапках опоссумов так и остались кератиновые чешуйки.

Фолликулы китов

Небольшие водоплавающие животные спасаются от переохлаждения благодаря особенно густому меху, который обильно смазывается выделениями сальных желез. Однако подкожный жир служит более эффективным теплоизолятором, а связанная с ним избыточная масса снижает подвижность в воде далеко не так сильно, как на суше. Поэтому многие морские млекопитающие, например дельфины или моржи, теряют волосяной покров во время эмбрионального развития или в детстве. Однако следы шерсти часто остаются заметны и у взрослых особей. Крупные, с кулак, «бородавки» на рыле и передних плавниках горбатых китов — не что иное, как огромные, уже не использующиеся по прямому назначению волосяные фолликулы. У пресноводных дельфинов боуто вибриссы на морде остаются всю жизнь: чувствительные волоски помогают им находить пищу в мутной воде Амазонки.

На воротник

Покрытые густой шерстью шкуры стали первой одеждой, которой люди защитили свое голое тело. Меха использовали еще неандертальцы, и свое назначение они сохраняли вплоть до середины ХХ века, когда начали вытесняться новыми синтетическими материалами. Но до того многие животные подвергались массовому истреблению ради их шкур. В нашей стране этот промысел играл особенно важную роль: в силу природных условий пушнина служила важнейшим источником доходов и для простого народа, и для государственной казны.

Добыча зверя стимулировала быстрое освоение Сибири и Дальнего Востока, а привезенные в 1740-х камчатской экспедицией Беринга шкурки каланов были оценены покупателями особенно высоко — в десятки раз дороже собольих. Эти животные обладают рекордно густым мехом (около 150 тыс. волосков на квадратный сантиметр), и вскоре охота на них развернулась повсеместно и бесконтрольно. С промыслом «морских бобров» связана деятельность Русско-американской компании, которая в XIX столетии добывала каланов на побережье от Аляски до Калифорнии. Участвовали в массовом промысле также охотники из Японии, Великобритании, США, Канады и Мексики.

За это время численность каланов упала со 150-300 тысяч до одной-двух тысяч, и к началу ХХ века они сохранились лишь в далеких и труднодоступных районах. США, а затем СССР, Япония и другие страны начали вводить все более строгие запреты на добычу этих животных. Такие меры принесли заметные результаты, однако восстановиться после 250 лет убоя каланам не удалось до сих пор. Их численность так и не вернулась к уровню, существовавшему до того, как команда Беринга впервые привезла их шкурки в Европу.

Фото: ALAMY (X2)/ LEGION-MEDIA, PHOTOGRAPH BY RAMA, WIKIMEDIA COMMONS, (CC-BY-SA-2.0-FR), SPL (X4), NATURE PL / LEGION-MEDIA, DIOMEDIA

Материал опубликован в журнале «Вокруг света» № 1, январь 2020

--> -->Меню сайта -->

--> -->Статистика -->

--> -->Форма входа -->

Эпидермис млекопитающих образует различные роговые производные. В первую очередь, это волосяной покров, который для представителей данного класса столь же характерен, как покров из перьев для птиц или чешуйчатый покров для рептилий. Он выполняет теплоизолирующую функцию, защищает кожу от повреждений, намокания (у полуводных зверей) и некоторых паразитов, улучшает аэро- и гидродинамические свойства тела, обеспечивает видоспецифичность окраски, маскировку и цветовую демонстрацию (для некоторых видов или в определенное время года), служит осязательным рецептором.

У большинства млекопитающих волосы растут на всем теле за исключением губ и участка на конце морды вокруг ноздрей (в этом случае его называют носовым зеркалом), а у некоторых видов — и подошв. Лишь немногие млекопитающие вторично, полностью или частично, утратили мех. В большей или меньшей степени волосяной покров редуцирован у ластоногих, особенно это заметно у моржа (Odobenus rosmarus), в наименьшей мере — у ушастых тюленей (Otariidae), которые более чем другие ластоногие связаны с сушей. Почти полная редукция кожной растительности наблюдается у китообразных; у белухи (Delphinapterus leucas) и нарвала (Monodon monoceros) она совсем отсутствует. Из рукокрылых голой кожей обладает ошейниковая летучая мышь (Chiromeles torquatus), у которой сохранился лишь ошейник из редких волос. Виды, имеющие почти голую кожу, известны и среди грызунов — например, голый землекоп (Heterocephalus glaber).

В период утробного развития у млекопитающих имеется сплошной эмбриональный пух, или лануго (lanugo foetalis), который затем сменяется постоянным волосяным покровом. Важно заметить, что эмбриональным слоем пуха обладают и виды, практически лишенные волосяного покрова во взрослом состоянии (китообразные, слоны, бегемоты), что дополнительно указывает на вторичный характер его утери.

Схема строения волоса (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — волосяная сумка; 2 — кора волоса; 3 — мозговое вещество волоса; 4 — кутикула; 5 — наружное корневое влагалище; 6 — два слоя внутреннего корневого влагалища; 7 — волосяная воронка; 8 — базальный (ростковый) слой эпидермиса; 9 — роговой слой эпидермиса; 10 — сальная железа; 11 — мышца, поднимающая волос; 12 — луковица волоса; 13 — сосочек волоса. В отдельном волосе различают нижнюю вздутую часть — луковицу и выдающийся над поверхностью кожи длинный цилиндрический стержень. Нижняя часть стержня вместе с луковицей образует корень волоса. Нежная ткань луковицы не может удерживать растущий стержень, поэтому внутри нее имеется волосяная сумка с двумя вложенными друг в друга тонкостенными влагалищами. Наружная поверхность сумки образована волосяным мешочком, или фолликулом (folliculus pili) — соединительной тканью, являющейся производным дермы. Затем следует прозрачная стекловидная оболочка. Изнутри волосяную сумку выстилает наружное волосяное влагалище, представляющее собой впячивание росткового слоя эпидермиса. Оно медленно выдвигает из сумки внутреннее влагалище, которое надето на волос и плотно сцеплено с ним благодаря рельефу его внешнего слоя. Ближе к выходу из сумки внутреннее влагалище, состоящее из особого кератина, переваривается симбиотическими бактериями. В дно волосяной сумки вдается очень маленький волосяной сосочек, образованный дермой и служащий местом входа в волос питающих его тончайших капилляров. Ближе к выходу сумка образует свободное щелевидное пространство, куда открывается проток сальной железы (иногда 2-3 желез). Ее секрет которой смазывает волос, сообщая ему большую прочность и водоупорность, а также способствуют сохранению им эластичности. В волосяной сумке расположены и окончания чувствующих нервов, проникающие сюда через волосяной сосочек. К нижней части волосяного мешка снаружи прикрепляются пучки гладких мышечных волокон (musculas arrectores pilorum), сокращением которых волос, имеющий обычно несколько наклонное положение, может быть выпрямлен и приподнят. Это движение и обусловливает ощетинивание, особенно выраженное у животных с длинной шерстью или гривой.

Структура стержня волоса. В самом волосе различают 3 слоя. Поверхность волоса покрыта тонкой чешуйчатой кожицей, или кутикулой (cuticula), образованной одним или несколькими слоями плоских ороговевших клеток. Они либо опоясывают стержень волоса сплошными кольцами, либо располагаются по поверхности частично перекрывающими друг друга подобно черепице или только соприкасающимися чешуйками. В соответствии с этим чешуйчатый слой называют кольцевидным, черепицеобразным или мостовидным. Чешуйчатый слой защищает волос от разного рода физико-химических воздействий. Под поверхностным слоем расположен плотный корковый слой (cortex) — он состоит из вытянутых по продольной оси волоса и прочно спаянных между собой веретеновидных ороговевших клеток. Этот слой обусловливает крепость и упругость волоса. Центральную часть волоса занимает рыхлая сердцевина (medulla), состоящая из расположенных поперек продольной оси волосяного стержня сплющенных ороговевших клеток, которые разделены воздушными промежутками. В основании и вершине зрелого волоса сердцевина вообще отсутствует и на ее месте образуется канал. Особенно большое количество воздуха содержится в волосах обитателей районов с холодными зимами; это увеличивает теплоизолирующие свойства их волосяного покрова. Морфологическая структура волос у разных групп млекопитающих довольно резко отличается, в частности характерные очертания кутикулярных клеток могут служить четким систематическим признаком.

Типы строения кутикулярного слоя волоса:
1 — кольцевидный; 2 — черепицеобразный; 3 — мостовидный. Волос млекопитающих — сложное многоклеточное образование, что отличает его от «волоса» беспозвоночных животных, представляющего собой кутикулярный вырост одной клетки. Происхождение волоса остается загадкой, его, в отличие от птичьего пера, не удается вывести из чешуи. Перо проходит в своем развитии стадию выпячивания эпидермиса в виде сравнительно тонкостенного колпачка, заполненного богатой капиллярами мякотью дермы. При закладке волоса клетки эпидермиса перемещаются противоположным образом — они впячиваются в дерму и оставляют на поверхности узкую, но глубокую впадину, на дне которой начинают энергично делиться. По мере своего роста волосяной зачаток все глубже погружается в дерму. Нижняя сторона зачатка вогнута и образует впадину, куда входит развивающийся волосяной сосочек — единственный принадлежащий дерме компонент. Разрастаясь и дифференцируясь, эпидермальный зачаток дает начало основанию волоса — волосяной луковице. Наружные слои зачатка формируют волосяную сумку и сальные железы, из его внутренних слоев образуется собственно волос. Рост волоса происходит за счет интенсивного деления базальных клеток волосяной луковицы. Вершина растущего волоса выдвигается из волосяной сумки. Последовательно оттесняемые кверху, клетки волоса постепенно ороговевают. Они прочно склеиваются между собой, переполняются белком кератином, получают вкрапления пигмента, отмирают и высыхают. Таким образом, весь волос, кроме луковицы, представляет собой мертвое образование. С прекращением роста волоса его луковица зарастает, спадает с сосочка и ороговевает. Наконец, волос выпадает. Новый волос возникает уже на другом сосочке, образующемся, впрочем, в старой волосяной сумке.

Последовательные фазы роста волоса. Красным цветом отмечено внутреннее эпителиальное влагалище корня, синим цветом — его наружное эпителиальное влагалище. (По Фольмерхаус и Фравейн, 2003.) Волосы млекопитающих неоднородны. В зависимости от гистологического строения, размеров и формы они могут быть разделены на две основные категории: ость и пух. Остевые, или покровные, волосы (шерсть) характеризуются длинным и толстым, прямым или слегка изогнутым стержнем, обычно имеющим в концевой части расширение — гранну. У остевых волос хорошо развита сердцевина, состоящая из нескольких рядов клеток; тип их кожицы черепицеобразный. Помимо остевых волос, у многих млекопитающих имеются реже расположенные, но более длинные направляющие волосы, возвышающиеся над общим меховым покровом. Пуховые волосы (подшерсток) наименьшие по размерам; они очень тонкие, мягкие и многочисленные. Обычно они волнообразно изгибаются и обладают слабо развитой сердцевиной с одним рядом четкообразно расположенных клеток либо совсем лишены ее; кожица у них кольцевидного типа. Волосы подшерстка собраны в более или менее плотные группы вокруг оснований остевых волос. Иногда присутствуют также промежуточные волосы, занимающие переходное положение между остью и пухом. Независимо от принадлежности к той или иной категории волосы весьма разнообразны как по форме стержня, так и по характеру его изогнутости. Волосы, круглые на поперечном срезе, чаще бывают прямыми и торчащими. Волосы, которые овальны или сплющены на срезе, легче сгибаются и нередко образуют волнистый или курчавый шерстный покров.

Слева — схематическое изображение основных категорий волос:
I — направляющие волосы; II — остевые волосы; III — пуховые волосы; 1 — прикорневая зона; 2 — основание волоса; 3 — переходная зона; 4 — гранна; 5 — кончик волоса.
Справа — пучки волос и двухъярусность шерстного покрова:
1 — пуховые волосы, 2 — остевые волосы. Основные функциональные значения шерсти — предохранение подшерстка и кожи от различных внешних механических воздействий и придание телу определенной окраски. Шерсть защищает животное от палящего солнца и леденящего ветра, способствует постепенному испарению пота в пустыне и предотвращает намокание во время дождя или при нырянии. Вопреки распространенному мнению, водоотталкивающие свойства шерстному покрову (как и перьям птиц) придает не столько гидрофобная жировая смазка, сколько сформированная волосами структура — «решетка». Вдавливаясь в ее ячейки, поверхностная пленка окружающей воды даже при хорошем смачивании ости образует выпуклые по направлению к поверхности кожи мениски (а не вогнутые, как в стеклянных капиллярах), которые поэтому не втягивают, а выталкивают воду. Подшерсток образует эффективный теплоизоляционный слой.

Особенно мощный подшерсток из извитых волос развивается у одетых густым мехом водных млекопитающих — выхухоли (Desmana moschata), бобра (Castor fiber), выдры (Lutra lutra), норки (Mustela lutreola) и др. Возвышающиеся над подшерстком остевые и направляющие волосы имеют копьевидную форму; в воде их верхняя часть отклоняется в противоположную движению сторону и ложится на пружинящий слой пуховых волос. Поэтому волосяной покров этих животных образует пружинящую (демпфирующую) систему, аналогичную упругой коже китообразных. Специальное назначение имеют сильно удлиненные волосы некоторых млекопитающих, образующие хвостовой пучок (служит для обмахивания тела), гриву, баки, бороду (защищающие лицевые части, шею) и т. п.

Схема положения волос у водных, покрытых мехом млекопитающих на суше (А) и при плавании и нырянии (Б) (по Наумову и Карташеву, 1979):
1 — остевые и направляющие волосы, 2 — пуховые волосы. Для большинства млекопитающих характерна двухъярусность меха, слагающегося из шерсти и подшерстка. При дополнительном наличии промежуточных волос возникает трехъярусность меха. У небольшой части млекопитающих волосяной покров преимущественно или полностью состоит из волос лишь одной категории. Так, кроты (Talpinae) и слепыши (Spalacinae) имеют хорошо развитый подшерсток и почти полностью лишены остевых волос. Наоборот, у взрослых оленей (Cervidae), свиней (Suidae) и настоящих тюленей (Phocidae) подшерсток редуцирован и покров состоит главным образом из остей (у молодых особей этих зверей подшерсток развит хорошо). Отсутствие ярусности (как и безволосость) — результат редукции ранее существовавшего полного волосяного покрова.

Двухъярусный мех ушастого тюленя отличается большой густотой. Каждый пучок волос, помимо остевого волоска, может включать до 50 пуховых волосков, повышающих теплоизоляцию. (По Уленбрук, 2009.) Волосы обычно располагаются на теле в определенном порядке — либо равномерно поодиночке (например, у коровы (Bos primigenius taurus), лошади (Equus ferus caballus)), либо более или менее сложными группами с различным числом и локализацией отдельных волосков (свиньи (Suidae), хищные и др.). Как правило, волосы закреплены в коже не перпендикулярно ее поверхности, а направлены вершинами в определенную сторону, так что более или менее плотно прилегают к коже. Такой наклон мехового покрова — ворс — способствует обтеканию тела потоками воздуха и воды. Господствующее направление ворса — от головы к хвосту либо от спины к брюху. Характер ворса меняется в тех местах, где кожа часто подвергается образованию складок и растяжению. На некоторых участках шерсть образует завихрения.

Ворс тесно связан с образом жизни и характером движения. Так, у ленивцев, постоянно висящих на деревьях вниз спиной, волосы уложены в направлении от брюха к спине, что можно связать как с силой тяжести, так и с «причесывающим» влиянием дождей. У типичных землероев — кротов (Talpa), слепышей (Spalax), слепушонок (Ellobius) — очень низкий и бархатистый мех расположен вертикально, что дает возможность зверькам быстро двигаться в узких подземных ходах как вперед, так и назад, не оборачиваясь. Сходный волосяной покров имеют обитатели густых травянистых зарослей и подстилки (землеройки). То или иное расположение волос строго специфично для каждого вида млекопитающих и служит хорошим систематическим признаком и показателем филогенетических отношений.

У двупалого ленивца Гоффмана (Choloepus hoffmanni) волосы уложены в брюшно-спинном направлении. Наибольшего развития волосяной покров достигает у млекопитающих арктических и умеренных областей, для которых его теплоизолирующие свойства имеют особо важное значение. Густой мех имеют некоторые тропические формы (обезьяны, ленивцы), но у них главное значение приобретает защита от проливных дождей и укусов насекомых (безволосые тропические животные — слоны, носороги и др. — хорошо защищены от насекомых грубой толстой кожей). В зависимости от климатических условий, мест обитания и особенностей образа жизни высота волос и степень опушенности отдельных участков тела у разных видов не одинакова. У белок (Sciurus) и других древолазаюших млекопитающих наиболее длинные волосы располагаются на спине, крестце и хвосте, у настоящих норников — сусликов (Spermophilus), сурков (Marmota) — на боках, у лисиц (Vulpes) — на лопатках, у зайцев (Lepus) — на брюхе; у роющих видов длина волос по всему телу одинакова. Имеются различия и в распределении плотности (густоты) волосяного покрова. Снашивающийся мех нуждается в смене, которая происходит либо постепенно, либо в определенное время года, когда в процессе линьки сменяется весь или почти весь шерстный покров. В результате сезонных линек у млекопитающих арктических и умеренных областей зимний мех становится гуще и теплее, а летний оказывается не столь густым. Мех росомахи (Gulo gulo) обладает уникальной особенностью — не покрывается инеем на морозе.

Окраска волос далеко не всегда зависит от окраски кожи. Как правило, в клетках сердцевины и коркового слоя волос содержатся пигменты из группы меланинов. Они поступают из пигментных клеток дермы и в зависимости от комбинации создают различные оттенки коричневого, черного и рыжеватого тонов. Содержащиеся в волосе пузырьки воздуха ослабляют интенсивность окраски; если воздушных полостей много, то темная окраска выглядит серой, а в отсутствие пигмента они создают серебристо-белую окраску. Седение волос при старении обуславливается тем, что клетки сердцевинного слоя частью превращаются в фагоциты, поедают пигмент и, выходят из волоса в кожу, уносят его. Помимо ослабления пигментации, обесцвечивание волос связано с увеличением содержания в них воздуха. (Отметим также, что по истечении определенного времени меланины разрушаются — именно этим обусловливается блеклый окрас дошедших до нас ископаемых волос). Окраска шерсти, как правило, является покровительственной. Она нередко подвержена значительным сезонным изменениям; так, различные арктические животные зимой покрыты белым мехом, хорошо сливающимся со снежным покровом и делающим их незаметными, а перелиняв, покрываются темным летним мехом. Иногда окраска участвует в формировании вторичных половых признаков. Кроме того, окрас подвергается внутривидовой изменчивости. Периодически волосяной покров меняется — происходит линька.

Различия в рисунке на крупе разных особей зебры Греви (Equus grevyi) — пример внутривидовой изменчивости в окраске. Уход за мехом, от состояния которого зависит, выживет ли зверь, осуществляется с помощью зубов, когтей или ногтей. Так животное избавляется от грязи, колтунов и эктопаразитов, а кроме того, распределяет по волоскам секрет сальных желез. Некоторые млекопитающие производят взаимную чистку не только с целью поддержания гигиены, но и как проявление родительской заботы о потомстве, а также для установления близких контактов в размножающейся паре или иерархии внутри группы.

Видоизменениями толстых и круглых на срезе остевых волос являются щетина и иглы. Щетина — переходный тип между волосами и иглами. Она обычна у млекопитающих, обладающих иглистым панцирем, наибольшего же развития достигает у тенреков (Tenrecidae) и свиней (Suidae). Так, щетина кабана (Sus scrofa) представляет собой прекрасную броню, по которой соскальзывают шипы растений во время передвижения через густые заросли. Иглы образуют своего рода колючий защитный панцирь у ехидн (Tachyglossidae), ежей (Erinaceidae), дикобразов (Histricidae), древесных дикобразов (Erethizontidae) и др.; они характеризуются мощным развитием коркового слоя, врастающего продольными перегородками в сердцевину, прочностью, большой упругостью и очень острой вершиной. Обычно иглы сосредоточены на спинной стороне туловища, тогда как на брюхе имеются грубые волосы. Между ними и настоящими иглами на теле животного можно найти целый ряд переходов.

Иглистый панцирь обыкновенного ежа (Erinaceus europaeus). вперед

ВОЛОСЫ

Волосы — pili представляют веретенообразные нити из многослойного ороговевшего и ороговевающего эпителия. На 1 см кожи v крупного рогатого скота может быть до 2500 и более волос, у лошадей порядка 700, у тонкорунных овец 8000. Часть волоса, возвышающуюся над поверхностью кожи, называют стержнем — scapus pili, находящуюся внутри кожи — корнем — radix pili. Корень переходит в луковицу — bulbus pili. Внутри луковицы находится сосочек волоса — papilla pili (рис. 123).

Луковица волоса обильно кровоснабжается. Прилегающая к ней часть корня волоса состоит из эпителиальных клеток. В стенке луковицы клетки размножаются и сдвигаются в корень, обеспечивая рост волоса. В луковице волоса расположены меланоциты, вырабатывающие пигмент меланин, окрашивающий волос. Стержни волос расположены в определенном направлении и образуют на коже линейные и вихревые потоки — flumina pilorum и перекресты — cruces pilorum. Потоки волос могут быть сходящимися (конвергентными) и расходящимися (дивергентными).

Рис. 123. Волос и волосяной фолликул

Рис. 124. Толщина шкуры не областям тела крупного рогатого скота

По строению различают четыре основных вида волос:

1) остевые волосы значительного диаметра — 70— 300 мкм. На разрезе в стержне остевого волоса выделяют три слоя: кутикулу из роговых пластинок; корковый слой из веретенообразных ороговевших клеток и сердцевину из кубических и цилиндрических ороговевших клеток. Сердцевина под микроскопом имеет вид канала внутри волоса. К остевым волосам относят короткие покровные волосы тела и длинные волосы хвоста, челки, гривы, щеток у лошадей, щетины у свиней;

2) пуховые волосы диаметром 15—40 мкм. У большинства пуховых волос нет сердцевины. У крупного рогатого скота, грубошерстных овец, лошадей пуховые волосы расположены вокруг остевых и прикрыты ими;

3) переходные волосы, занимающие по строению промежуточное положение между остевыми и пуховыми. Сердцевина переходных волос прерывающаяся;

4) вибриссы — чувствительные синусоидные волосы. Они имеют значительный диаметр. В корневых влагалищах вокруг луковиц и корней вибриссов расположены полости (синусы), наполненные кровью. Синусы выстланы эндотелием и по строению близки к пещеристым образованиям в стенках половых органов. Стенки корневых влагалищ и сумок вибриссов снабжены множеством чувствительных нервных окончаний. К сумкам нередко подходят волокна поперечно исчерченных мышц. Вибриссы расположены на коже в области губ, ноздрей, подбородка, век.

Особенности строения кожи. У к р у п н о го рогатого скота кожа составляет 3—8% от общей массы животного. У быка масса шкуры может быть в пределах 60—80 кг. Толщина кожи неодинаковая в различных областях тела — от 2 до 6 мм (рис. 124). От 1 /3 до 1/2 толщины кожи занимает пилярный слой. Потовые железы чаще мешотчатой формы. Хорошо выражен сетчатый слой кожи. Он обусловливает высокую прочность свежей и выделанной кожи. Хвост только на конце имеет длинные волосы.

Рис. 125. Кожный покров лошади

У лошадей (рис. 125) кожа тоньше, чем у крупного рогатого скота, так же различна по толщине слоев и по видам волос в различных областях тела. Длинные волосы челки — cirrus capitis опускаются от затылочного гребня на область лба; волосы гривы — cirrus juba на гребне шеи; волосы щетки — cirrus pedis на пальмарной и плантарной поверхности путовых суставов; волосы хвоста — cirrus caudae на хвосте. Потовые железы выделяют значительное количество жидкого пота, содержащего до 2—3% белка, способного сбиваться в пенистую массу.

У взрослых овец пилярный слой кожи толще сетчатого или равен ему, в нем расположено значительное количество ретикулярной и рыхлой соединительной ткани.

В коже грубошерстных овец остевые и пуховые волосы располагаются группами. В центре группы находится остевой волос.

Стержни нескольких пуховых волос выходят на поверхность кожи из одного отверстия. Фолликулы остевых волос называют первичными. Они лежат в дерме глубже вторичных фолликулов пуховых волос. Сальные железы расположены на уровне вторичных фолликулов. Более глубоко, на уровне первичных фолликулов, находятся потовые железы.

У тонкорунных овец почти вся кожа покрыта пуховыми волосами, без остевых. Остевые волосы растут лишь на коже конечностей и головы. Потовые железы расположены слоем под фолликулами волос. Кожное сало и пот образуют жиропот, составляющий до половины массы немытой шерсти овец. В нем содержится значительное количество водорастворимого жира-ланолина.

На отдельных участках тела овец есть углубления, покрытые кожей с большим количеством сальных и потовых желез, выделяющих желтоватый густой жиропот. Эти углубления получили наименования по их расположению: подглазничная ямка — sinus infraorbital глубиной 6—12 мм расположена впереди переднего угла глаза, в ней находятся железы подглазничной ямки (синуса) — gll. sinus infraorbital; паховые кармашки (синусы) — sinus inguinalis в виде щелевидных углублений в паховой области, сбоку вымени; межпальцевые мешочки (пазухи) — sinus interdigitalis глубиной 20— 30 мм, диаметром 5—8 мм, с суженным входом находятся в коже межпальцевого углубления над межкопытцевой щелью (рис. 126). В коже мешочков находятся железы — glandulae sinus interdigitales.

У свиней значительная часть кожи (рис. 127) покрыта остевыми волосами — щетиной. Щетина — setae отличается тем, что на ее стержне есть вершина, расщепленная на роговые нити. Расщепленную вершину называют флажком. В коже щетина расположена группами из нескольких фолликулов. Луковицы ее лежат в подкожной клетчатке. Поэтому дерму не разделяют на пилярный и сетчатый слои. Дерма содержит гнезда рыхлой и жировой соединительной ткани.

В субэпидермисном сосочковом подслое выражены сосочки. Над сосочками эпидермис образует округлые возвышения, хорошо видимые на коже между стержнями щетины в области живота и боковых поверхностей туловища.

Рис. 126. Межпальцевый синус (пазуха) овцы

Рис. 127. Строение кожи свиньи

В подкожном слое и под поверхностной фасцней содержится значительное количество жира, образующего слой сала, известного под названием шпиг.

Сальных и потовых желез в коже свиней в десятки раз меньше, чем в коже крупного рогатого скота, лошадей, овец. Секреторные отделы потовых желез в виде трубочек расположены в подкожном слое. Тип секреции — апокриновый. Пот густой, содержит значительное количество белка, холестерина, частички цитоплазмы секретирующих клеток, обладает специфическим запахом, присущим свиньям. Секреция желез взаимосвязана с половым циклом живот-ных.

В ряде участков тела свиней кожа имеет существенные особенности строения.

У хряков на боковой поверхности плеча и грудной клетки кожа утолщена, в ней расположен «щит» в виде слоя плотной соединительной ткани с прослойками жира.

Подбородочная железа — gl. mentalis находится в области подбородка. Здесь много вибриссов, сальных и потовых желез.

Запястные потовые железы — gll. carpeae расположены в складках кожи на поверхности запястных суставов. Они выделяют жидкий секрет с сильным специфическим запахом.

У собак кожа характеризуется глубоким залеганием первичных фолликулов волос. Рядом с ними, но поверхностнее располагаются вторичные фолликулы. Пилярный слой составляет 50—80% от общей толщины кожи. На уровне дна волосяных фолликулов расположено значительное количество рыхлой и жировой соединительной ткани.

Потовых желез в коже собак значительно меньше, чем в коже крупного рогатого скота. В коже туловища расположены потовые железы апокринового типа секреции. Они выделяют небольшое количество густого секрета со специфическим запахом, присущим собакам. Железы в коже мякишей пальцев — gll. tori мерокринового типа секреции, выделяют жидкий секрет.

Возрастные изменения кожи и волос. У эмбриона кожа состоит из эпителия эктодермального происхождения и слоя соединительной ткани, возникающего из мезенхимы. В дальнейшем эпителий врастает в соединительную ткань и образует эпителиальные части волосяных фолликулов. В основании фолликулов формируются сосочки из соединительной ткани с кровеносными сосудами. На сосочках эпителий базальной части фолликулов образует луковицы волос и внутренние корневые влагалища. Внутренние корневые влагалища растут до устья фолликулов. Одновременно внутри корневых влагалищ растут волосы.

Фолликулы остевых волос образуются раньше фолликулов пуховых волос, и их называют первичными фолликулами; фолликулы пуховых волос — вторичными. Последние располагаются в дермисе более поверхностно. Значительная часть стержней волос вырастает из фолликулов еще до рождения животного, на стадии позднего плода. Сальные железы возникают из эпителия зачатков волосяных фолликулов. Потовые железы образуются за счет эпителия кожи, врастающего в дермис.

Первые волосы на поверхности кожи в плодный период развития крупного рогатого скота и лошадей появляются в конце третьего — начале четвертого месяца развития, у плодов свиней на 45-й день, овцы на 80—85-й день.

После рождения животного новые волосяные фолликулы, как правило, не образуются. Продолжаются формирование и рост волос, в тех первичных и главным образом вторичных фолликулах, в которых они не возникли и не выросли до рождения животного. Образование и рост волос отстают от роста поверхности кожи. В результате в процессе роста животных количество волосяных фолликулов и волос на квадратном сантиметре кожи становится меньше.

Первая смена волос происходит раньше половой зрелости животного и называется ювенильной линькой. В последующей жизни животных волосы сменяются периодически и попеременно. Покровные волосы почти одновременно сменяются периодически в течение короткого сезонного периода. Такую смену волос называют сезонной линькой. Длинные волосы хвоста и вибриссы у крупного рогатого скота, волосы челки, щеток у лошадей, щетина у свиней сменяются неодновременно, а попеременно: каждый волос существует несколько лет и затем заменяется новым, например через 2—3 года.

В волосяных фолликулах в процессе жизни животного совершается определенный цикл развития, который можно разделить на три фазы:

1) первая фаза — сосочек в луковице волоса выпуклый, с большим количеством капилляров, наполненных кровью. Размножаются эпителиальные клетки, образующие луковицу нового волоса и нового корневого влагалища. Они растут из дна фолликула под мертвым, старым волосом. Старый волос выпадает. Из устья фолликула вырастает стержень нового волоса;

2) вторая фаза — фаза затухания активности фолликула и прекращения роста волоса. Луковица волоса еще сохраняет живые клетки, но их размножение прекращается. Сосочек внутри волоса начинает сжиматься;

3) третья фаза — фаза покоя фолликула. Сосочек плоский, луковица волоса ороговевшая и превращается в ороговевшее утолщение на конце корня волоса (колбу). На сосочке сохраняется столбик из живых эпителиальных клеток (матрикс). Фаза покоя переходит в фазу активности фолликула. Цикл повторяется.

Изменения фолликулов и волос — часть изменений всех частей кожи и организма животных по сезонам года. В период линьки, происходящей чаще в начале лета, сосуды кожи расширяются, кровоснабжение усиливается. Пилярный и подкожный слои кожи сравнительно тонкие по сравнению с их толщиной в другие сезоны года. После линьки в течение лета пилярный и подкожный слои утолщаются, на поверхности кожи растут блестящие пигментированные волосы. Сальные железы сравнительно невелики. Потовые железы развиты хорошо. Осенью при достаточном кормлении про-должается утолщение пилярного и подкожного слоев кожи. В первой половине зимы отмечаются удлинение стержней волос, утолщение эпидермиса, сохраняется мощный пилярный слой. Потовые железы уменьшены. В конце зимы перед линькой пилярный и подкожный слои кожи утончаются. Сальные железы относительно увеличены, потовые уменьшены. Эти изменения в строении кожи особенно резко проявляются у животных при содержании их в зимнее время на открытом воздухе и при недостатке кормов во второй половине зимы. В этом сезоне снижаются иммунологические защитные про-цессы организма животных.

Строение кожи, рост и смена волос зависят от обмена веществ во всем организме, нервно-эндокринной регуляции морфобиохимических процессов. На росте волос и строении кожи отражаются изменения в питательности и полноценности корма, стельность, отелы, резкое изменение климата. У истощенных животных образование новых волос и выпадение старых могут задержаться до конца лета, до восстановления нормальной упитанности животных.

При уравненности сезонных условий содержания и кормления животных одновременная линька покровных волос может превратиться в попеременную смену отдельных волос или смену волос на небольших участках кожи на протяжении всего года, что нередко наблюдается у содержащегося в скотных дворах крупного рогатого скота при равномерном питании в течение года.

Осмотр волосяного покрова, выпавших и выдернутых волос может дать существенную информацию для оценки состояния фолликулов волос, кожи и косвенно — всего организма животного.

Стержень растущего или прекращающего рост волоса хорошо пигментирован, эластичен, корень покрыт тонкой пленкой внутреннего корневого влагалища, нередко с розовым оттенком, луковица наполнена розоватой соединительной тканью сосочка. У волоса, прекратившего рост, но еще глубоко погруженного в фолликул, на месте луковицы находится утолщение в виде колбы без соединительной ткани сосочка. Внутреннее корневое влагалище имеет вид сероватой пленки.

У выпавшего волоса на месте колбы находится неровное небольшое утолщение, пигментация волос снижена или полностью потеряна.

В стержне и корне волос могут быть неровности и шероховатости. Они указывают на бывшие нарушения в формировании и росте волос вследствие нарушения в обмене веществ в коже и в организме в целом.

Вопросы для самопроверки

1. Каково строение волосистой кожи крупного рогатого скота, лошадей, овец, свиней, собак?

2. Охарактеризуйте строение основных четырех видов волос.

3. Как развиваются фолликулы волос и волосы в коже до и после рождения, в период ювенильной и сезонной линьки?

4. Какие железы и производные кожного покрова вы знаете? Особенности желез у овец и свиней.

Эволюция волосяного покрова и пигментации человека, невзирая на долгую историю исследований, для науки до сих пор остается территорией догадок и предположений. Об известных гипотезах и о том, как они конкурировали между собой в попытках объяснить утрату шерсти и изменение цвета кожи предков современного человека, в книге «Странная обезьяна: Куда делась шерсть и почему люди разного цвета» (издательство «Альпина нон-фикшн») рассказывает научный журналист и редактор портала Антропогенез.РУ Александр Соколов. N + 1 предлагает своим читателям ознакомиться с отрывком, посвященным ранней эволюции волос в эпоху предков млекопитающих.

Долгий путь шерсти

— Я ничего не понимаю, — растерянно сказал черный и обратился к первому милицейскому. — Это он?
— Он, — беззвучно ответил милицейский. — Форменно он.
— Он самый, — послышался голос Федора, — только, сволочь, опять оброс.

Михаил Булгаков. Собачье сердце

Эта часть книги в основном о том, почему шерсть у наших предков исчезла. Но мне кажется, стоит хотя бы кратко поговорить о том, по каким причинам и когда шерсть возникла. Сами понимаете, находка ископаемой шерсти — событие экстраредкое, поэтому палеонтологи стоят здесь на крайне зыбкой почве гипотез. Шерсть считается неотъемлемым атрибутом конкретного класса животных — млекопитающих, и происхождение волос, по идее, должно быть связано с возникновением этой группы четвероногих. Находки мезозойских млекопитающих с сохранившимися отпечатками волос говорят о том, что уже в юрском периоде под ногами у динозавров сновали зверьки, покрытые шерстью. Древнейшая находка такого рода — Castorocauda из Китая возрастом 164 млн лет, плавающий зверь с широким плоским хвостом, как у бобра. Вокруг его скелета сохранился след густой шерсти, можно даже различить длинные остевые волосы и подшерсток.

Очевидно, что к этому моменту шерсть должна была пройти долгий эволюционный путь. Что же нам известно о ранней эволюции волос в те времена, когда настоящих зверей еще не существовало? Палеонтологи уверены, что млекопитающие — это потомки зверообразных, необычных древних животных, которых раньше относили к рептилиям, а теперь рассматривают как самостоятельный класс. Если вы когда-нибудь интересовались палеонтологией, то наверняка видели изображения этих странных существ, непохожих на звезд шоу-бизнеса — динозавров. Помните диметродона с кожистым «парусом» на спине или жутковатую иностранцевию с огромными клыками?

Слишком многое отличало зверообразных от привычных нам пресмыкающихся, и специалисты полагают, что эти своеобразные четвероногие никогда не были, подобно ящерицам или крокодилам, покрыты чешуей. Судя по всему, как и их прямых предков — земноводных, зверообразных обтягивала гладкая кожа с большим количеством желез. Эти железы служили для смачивания покровов существ, недавно порвавших с водной средой, и, вероятно, защищали кожу от высыхания. Есть даже находки отпечатков кожи ранних зверообразных, подтверждающие эту версию. Судя по такому отпечатку, лишенную чешуи голову эстемменозуха, жившего 267 млн лет назад, покрывали вогнутые «линзообразные» структуры, строением очень напоминавшие железы амфибий.

Когда же на зверообразных «проросло» что-то похожее на волосы?

Столь древними находками шерсти ученые не располагают, но кое-какие свидетельства есть. Дело в том, что у черепов многих зверообразных на конце морды располагаются ямки, отверстия и желобки, говорящие об усиленном кровоснабжении, наличии особых нервов и сосудов. Что бы такое они могли питать и о чем сигнализировать? Еще много десятилетий назад палеонтологи предположили, что на морде этих животных находились чувствительные волоски — аналоги вибрисс современных млекопитающих. У некоторых зверообразных, например у териогната, глубоких ямок на морде очень много, и если в эти углубления вставить щетинки, имитирующие вибриссы, то такие искусственные волосы будут «глядеть» в разные стороны, в виде расходящихся лучей, — разумное расположение, чтобы охватить максимальную площадь при ощупывании окружающего пространства. Судя по многочисленным находкам такого рода, вибриссы могли появиться у разных групп зверообразных еще в конце пермского периода, т. е. более 250 млн лет назад!

Еще один признак того, что у древних предков млекопитающих имелись вибриссы, — строение канала в черепе, по которому у этих животных проходил верхнечелюстной нерв. Этот нерв заведует чувствительностью кожи на морде. Соответствующий канал имеется как у млекопитающих, так и у рептилий, причем у последних он длинный и разветвленный, заканчивается множеством отверстий на верхней челюсти. У млекопитающих же этот канал (он называется «подглазничный») короткий и без ветвей. Дело в том, что у зверей, постоянно ощупывающих окружающее пространство с помощью усов, морда очень подвижна. Поэтому и нервы, связывающие усы с мозгом, должны быть гибкими, а это невозможно, если они проходят внутри костей черепа. Вот почему подглазничный канал у млекопитающих коротенький, а ветвление нервов происходит вне его, в мягких тканях.

В 2016 году ученые сделали компьютерную томографию 29 черепов зверообразных, чтобы изучить их внутреннюю структуру. Выяснилось, что у ранних представителей этой группы ископаемых животных подглазничный канал длинный и ветвящийся, но у поздних становится короче, а ветви исчезают. Исследователи считают это доводом в пользу того, что уже в начале триаса, более 240 млн лет назад, наши далекие предки обладали подвижной мордой с чувствительными вибриссами.

Авторы этого исследования приводят еще один любопытный довод: у продвинутых зверообразных из группы Probainognathia * исчезло теменное отверстие, которое связывают с наличием так называемого третьего глаза. Этот светочувствительный орган имеется у некоторых рыб, земноводных и рептилий, но у млекопитающих отсутствует, хотя у ранних зверообразных, он, судя по всему, был. О том, что когда-то у наших предков имелось теменное отверстие, напоминает родничок у младенцев, который, как правило, полностью зарастает. Генетики выяснили, что закрытием родничка заведует ген Msx2. У людей и мышей — носителей мутантного варианта Msx2 — отверстие между теменными и лобными костями не закрывается. Но некоторые мутации Msx2 приводят вдобавок к недоразвитию волосяных луковиц, молочных желез и мозжечка. Строение мозга ископаемых животных можно изучать по слепкам внутренней полости черепа. Оказывается, именно представители Probainognathia выделялись среди зверообразных крупным мозжечком. Исследователи выдвинули гипотезу: у какого-то предка млекопитающих 246 млн лет назад случилась мутация в гене Msx2, которая привела сразу к нескольким эволюционным изменениям. Теменное отверстие закрылось, мозжечок увеличился, а кроме этого, что-то произошло с молочными железами и, главное для нас, волосяной покров стал более густым. Всего одна мутация — и такой грандиозный результат!

По строению и составу вибриссы современных зверей очень похожи на волосы, но что появилось сначала? Чувствительные сигнальные волоски стали шерстью или сначала возник волосяной покров, а потом некоторые волоски специализировались на осязании? Если верна вторая гипотеза и протовибриссы на морде зверообразных — специализированные волосы, то и на других частях этих животных вполне могла расти шерсть. Некоторые исследователи полагают, что продвинутые «звероящеры» могли поддерживать постоянную температуру тела, для чего развили усиленный обмен веществ и покрылись неким аналогом шерсти. А как еще объяснить то, что часть зверообразных, судя по всему, проживала в холодном климате?

Есть и те, кто считает, что исходной функцией волос было осязание, и росли они поначалу исключительно на морде. Сторонником такой версии был выдающийся советский палеонтолог Леонид Татаринов. Посудите сами, с чего это корни волос и поныне связаны со сплетениями нервных волокон? Кроме того, первые протоволосы, скорее всего, еще не образовывали плотного покрова, так что шуба из них получалась так себе. Какие еще функции остаются, кроме осязательных? Даже у некоторых современных ящериц встречаются аналоги вибрисс — осязательные роговые придатки на морде, а иногда и сенсорные волоски по всему телу. Есть и еще более примитивные структуры — осязательные шипики на коже земноводных, возможные предшественники волос, по мысли Татаринова.

Исследователи, считающие, что волосы появились все же раньше вибрисс, полагают, что до того, как стать полноценной теплоизоляцией, эти структуры помогали их хозяевам по-другому. Возможно, поначалу волосы регулировали испарение, предохраняя кожу от высыхания, причем чем крупнее животное, тем больше жидкости оно теряло, так что необходимость в каком-то покрове возрастала * . Волосы могли защищать зверозубых от перегрева еще до того, как сформировался подшерсток и шерсть стала настоящей «одеждой».

Другие полагают, что волосы изначально возникли в протоках желез и играли роль «фитилей», доставляющих выделения к поверхности кожи. Факт, что связь волос с сальными и потовыми апокриновыми железами у млекопитающих сохраняется до сих пор. У однопроходных утконоса и ехидны это верно даже для молочных желез. О родстве потовых желез с волосами говорит и то, что при заболевании эктодермальной дисплазией у человека недоразвиваются не только потовые железы, но и волосы. Возможно, изначально железы на коже зверо образных сочетались с некими роговыми выростами, из которых впоследствии развились волосы. По одной из версий, железы служили в том числе для смачивания кладки яиц, а волосы, когда их хозяин восседал над кладкой, облегчали этот процесс и защищали яйца от перепадов температуры. В соответствии с такой схемой волосы сначала появились на грудной и брюшной частях тела, где как раз формировались прототипы будущих молочных желез.

Я не упомянул еще один важный источник сведений об ископаемых волосах — копролиты, т. е. окаменевшие фекалии. Копролиты были известны палеонтологам еще в XIX веке, такие находки высоко ценятся специалистами, так как могут много рассказать о рационе вымерших животных — древних рыб, динозавров и даже неандертальцев (да, есть и такие находки, с испанского памятника Эль-Салте). Поскольку волосы плохо перевариваются, они часто попадают в экскременты плотоядных, так что есть все шансы обнаружить в копролите остатки чьих-то доисторических волос, в том числе человеческих.

В 2009 году, например, волосы нашли в копролитах бурой гиены из южноафриканской пещеры Глэдисвэйл. Гиены сис тематически справляли нужду в пещере более 200 000 лет назад. Из окаменевших экскрементов извлекли 40 волос, 5 из которых по строению оказались очень похожи на человеческие. Но 200 000 лет в нашем случае — это «ни о чем». Вот если бы 200 миллионов…

В начале XXI века раскопки на востоке Владимирской области увенчались богатым урожаем копролитов, содержащих измельченные кости, чешую рыб и другие интересности. Находки, относящиеся к концу пермского периода, специалисты разделили на два типа: один явно произведен какими-то древними «классическими» рептилиями, а второй — вероятно, хищными зверообразными. В одном из копролитов второго типа обнаружились вытянутые полые структуры длиной до 5 мм, строением похожие на волосы! В тех же копролитах находились фрагменты костей каких-то зверообразных, возможно, растительноядных дицинодонтов. Гипотетически хищник закусил животным, покрытым шерстью, и случилось это 252 млн лет назад. Если исследователи правы и продолговатые объекты действительно являются шерстинками, это отодвигает появление волосяного покрова в пермский период.

И все-таки, что предшествовало волосам? Что общего в происхождении чешуи, перьев и шерсти? Эти кожные образования сильно различаются и строением, и составом. Палеонтологам не удалось найти никаких промежуточных форм между чешуей и волосами, да и трудно себе представить подобное. Анализ генома рептилий показал, что у ящериц встречаются гены некоторых кератинов волос, которые играют роль, правда, в росте когтей. Главное, что формирование волос у млекопитающих и перьев у птиц начинается с плакоды — особого утолщения эпидермиса. Никаких плакод при развитии чешуи пресмыкающихся обнаружить долго не удавалось. Нет плакод — нет и общего происхождения! Логично, что чешуя сформировалась у древних рептилий сама по себе, уже после того как их предки пошли своим путем, а предки зверей — своим. У рептилий — предков птиц плакоды затем возникли параллельно с плакодами в коже зверообразных.

Однако в 2016 году плакоды нашли и у пресмыкающихся. Оказывается, они оставались неуловимыми, так как очень быстро возникали и исчезали у эмбриона, и к тому же на разных частях его тела этот процесс происходил в разное время. Однако скрупулезный анализ эмбрионов крокодилов, агам и змей увенчался успехом: исследователи не только зафиксировали развитие чешуй из плакод, но и показали, что в них работают те же характерные гены, что и в кожных плакодах млекопитающих и птиц. В исследовании ученым помог замечательный организм — бородатые агамы-мутанты без чешуи. Удивительно, что бесчешуйные ящерицы получаются при мутации гена EDAR * — того же, мутации в котором вызывают эктодермальную дисплазию у человека. У млекопитающих поломки в этом гене приводят к отсутствию волос, недоразвитию ногтей, зубов и потовых желез. А у рептилий, плюс к недоразвитым зубам, не растет чешуя! (Зато, парадоксально, отрастают более длинные когти.) Представьте себе, диковинных бесчешуйных агам продают в зоомагазинах для любителей особенных питомцев. Как выяснилось, нарушение работы гена EDAR приводит к тому, что в коже ящерицы не образуются эти самые плакоды. Можно сделать вывод, что и чешуя, и волосы, и перья — по сути, результат эволюции неких роговых придатков, уже имевшихся на коже общего земноводного предка рептилий и млекопитающих. Может быть, это было что-то вроде бородавок у жабы?

Подробнее читайте:
Соколов, А. Странная обезьяна: Куда делась шерсть и почему люди разного цвета / Александр Соколов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2020. — 574 с.

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом. Подробнее >>>

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "Введение в природопользование" Подробнее >>>

Зимние учеты птиц России!
Приглашаем биологические кружки, профессиональных орнитологов и просто любителей птиц принять участие в программах зимних учетов птиц "Parus" и "Евроазиатские Рождественские учеты" в зимний сезон 2020-2021 годов. Подробнее >>>

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

Соревнования по полевой ботанике "ВЕСЕННЯЯ ФЛОРА" пройдут в мае-июне 2020 года в онлайн-формате (определение растений по фотографиям). К участию в соревновании приглашаются школьники и взрослые любители природы, проживающие в средней полосе Европейской части России. Подробнее >>>

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>

[ sp ] : ml об :

Наши авторские методические материалы по млекопитающим России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по млекопитающим России:

компьютерный цифровой (для PC-Windows) определитель Наземные млекопитающие (звери) России,
приложение-определитель для смартфонов и планшетов Звери и следы (его можно купить в Play Google или загрузить из AppStore) ,
карманные полевые определители Звери и их следы, Животные. Определитель,
цветную ламинированную определительную таблицу Млекопитающие и следы их жизнедеятельности,
книги-определители серии "Энциклопедия природы России" Звери, Домашние животные.

Кроме того, на нашем сайте Вы можете приобрести методические материалы по зоологии позвоночных животных:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Рыбы, Амфибии, Рептилии, Птицы,
приложения для смартфонов и планшетов: Рыбы, Амфибии, Рептилии, Птицы России, Голоса птиц, Птицы Европы (все их можно купить в Play Google или скачать из AppStore) ,
цветные ламинированные определительные таблицы: Рыбы, Амфибии и рептилии, Зимующие птицы, Перелетные птицы,
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов

АНАТОМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Кожный и волосяной покров

Как для птиц характерен покров из перьев, так для млекопитающих — волосяной покров, который тоже является производным кожи. Хотя бы в измененном виде он практически имеется у всех зверей. Если волосяного покрова нет у некоторых животных во взрослом состоянии, то волосы в большем или меньшем числе образуются у молодых детенышей или у эмбрионов; отсутствие волосяного покрова у взрослых зверей — явление вторичное.

Волос представляет роговое образование. В нем различают нижнюю расширенную часть — луковицу — и выступающий наружу длинный стержень; нижняя его часть вместе с луковицей образует корень волоса, сидящий в сумке. В стержне под микроскопом видны 3 слоя клеток: кутикула, средний слой и сердцевина.

Волосы содержат пигмент, от которого зависит их окраска. Белая окраска волос иногда бывает связана с наличием внутри клеток воздуха.

У большинства зверей волосы делятся на 2-3 основные категории (рис.1).

Рис. 1. Строение кожи и типы волос млекопитающих (по Гейлеру, 1960):
1 — подпушь; 2 — остевой волос; 3 — роговой слой эпидермиса; 4 — мальпигиев слой; 5 — кориум; 6 — мышца волосяного мешочка; 7 — сальная железа; 8 — корень волоса; 9 — сосочек волоса; 10 — кровеносный сосуд; 11 — потовая железа

Снаружи меха видны длинные остевые волосы, под ними находится густая и нежная подпушь; нередко среди ости видны еще более длинные направляющие волосы. Волосы располагаются не беспорядочно, а определенными группами. Форма отдельных волос и тип их распределения характерны для каждого вида зверей.

Особое видоизменение волос представляют вибриссы, или осязательные волосы, расположенные группами на морде («усы» и пр.), а иногда на лапах и брюшной стороне тела. К модификациям волосяного покрова принадлежат также жесткая щетина кабана, иглы дикобраза, ежа и др.

Волосяной покров играет очень важную роль в жизни зверей: он защищает их от неблагоприятного воздействия среды, способствует регуляции температуры тела, нередко маскирует животное. Волосяной покров (мех) достигает наилучшего развития у зверей холодного и умеренного климата. Возникновение волосяного покрова в процессе эволюции оказалось очень важным приспособлением, облегчившим зверям существование в самых неблагоприятных для жизни ландшафтах.

Волосяной покров развивается с возрастом животного и периодически сменяется в течение года. Обычно линька носит сезонный характер, подчас сопровождаясь сменой окраски. Она находится в тесной зависимости от сезонных изменений метеорологических условий. У большинства наших наземных зверей зимний волосяной покров значительно гуще и пышнее летнего. Так, на спине у белки па площади кожи 10 мм 2 летом насчитывается 46 групп волос, а зимой 89, т. е. почти вдвое больше. Длина остевых волос возрастает с 11 до 20 мм, подпуши — с 7 до 12 мм. Сезонный диморфизм волосяного покрова слабо выражен у роющих, впадающих в спячку и водных зверей.

У большинства видов 2 линьки, но у некоторых их число доходит до 3-4. Сроки начала и продолжительность линек зависят от метеорологических условий, пола, возраста, упитанности животного и поэтому изменяются по годам. Но порядок сезонной смены волос на отдельных частях тела носит закономерный характер и в основном сохраняется ежегодно.

При этом обычно весенняя и осенняя линьки происходят в обратном порядке (с головы к хвосту и наоборот). Мездра на линяющих участках шкурки становится синей, что облегчает изучение процесса линьки. У наземных зверей смена волосяного покрова протекает в относительно сжатые сроки, особенно весной, а у водных и полуводных сильно растягивается во времени. Волосяной покров обитающих в воде животных имеет значительно менее резкие сезонные различия и даже летом остается сравнительно густым. Это связано с более слабыми колебаниями температуры и с повышенной теплопроводностью воды, пребывание в которой требует хорошей защиты от охлаждения в течение круглого года.

Некоторые млекопитающие (заяц-беляк, горностай, ласка, песец) на зиму белеют. Сроки побеления в общем совпадают со средними многолетними датами установления снежного покрова. Но в отдельные годы этого совпадения не получается, и преждевременное побеление зайцев подчас оказывается для них гибельным. Белая окраска имеет маскирующее (криптическое) значение. Предположения о ее роли в терморегуляции специально поставленными экспериментами не подтвердились.

Летняя окраска иногда тоже имеет покровительственное значение, хорошо маскируя затаившееся животное; например, пятнистый рисунок молодых косуль и оленей, полосатый молодых кабанов, песчаная окраска многих пустынных грызунов и т. д. В ряде случаев характер окраски, по-видимому, объясняется влиянием температуры, влажности воздуха и других факторов среды. Не случайно многие пушные звери Восточной Сибири и Якутии, где климат резко континентальный, имеют не только самый пушистый, но и наиболее темный мех (соболь, белка).

Волосяной покров тесно связан с кожей. Она слагается из двух основных слоев: поверхностного эпидермиса и более глубокого кориума, состоящего главным образом из волокнистой соединительной ткани. Клетки эпидермиса по мере приближения к его поверхности все более роговеют, отмирают и постепенно слущиваются, заменяясь новыми клетками, поступающими из более глубокого слоя, носящего название мальпигиевого. В последний вдается в виде сосочков поверхностный слой кориума. В этих сосочках развиваются мельчайшие кровеносные капилляры и осязательные тельца. Глубже в коже располагаются кровеносные сосуды, нервы и образуется жир. Кожа млекопитающих весьма обильна железами — трубчатыми и альвеолярными. К первым относятся преимущественно потовые железы, ко вторым — сальные. Как сказано выше, своеобразным видоизменением трубчатых желез являются млечные железы.

Волосы представляют производное эпидермиса, хотя их корни располагаются в глубоко лежащих соединительно тканых слоях. К производным эпидермиса принадлежат также такие роговые образования, как когти, копыта, чешуи <например, панцири броненосцев и ящеров; мелкие чешуйки на хвосте бобра, выхухоли и др.), частично рога полорогих, у которых роговое вещество в виде чехла покрывает костный стержень. Когти, рога и прочие, как и волосы, испытывают возрастные и сезонные изменения.

Кроме того, на нашем сайте Вы можете приобрести методические материалы по зоологии позвоночных животных:

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира - фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром "Экосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "Грибы, растения и животные России", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов "Как организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

Читайте также: